2-2-11-6- دستگاه لنفاوی 20
2-2-11-7- دستگاه دفع ادرار 20
2-2-11-8- دستگاه گوارش21
2-2-11-9- دستگاه عصبی22
2-2-11-10- غدد درون ریز23
2-2-11-11- اندامهای حسی23
2-2-11-11-1- اندام بویایی 23
2-2-11-11-2- عضو جاکوبسن 24
2-2-11-11-2- اندام شنوایی 24
2-2-11-11-3- اندام بینایی 25
2-2-11-11-4- اندام حفره ای 25
2-2-11- 15- دستگاه تناسلی 26
2-3- کلیاتی در مورد مارهای ایران26
2-3-1- مارهایی که منحصراً به ایران تعلق دارند 26
2-3-2- خانواده افعی ها 27
2-4- تاکسونومی افعی زنجانی (Vipera albicornuta)27
2-4-1- زیرخانواده Viperinae 27
2-4-2- جنس Vipera28
2-4-3- زیر جنس Montivipera 28
2-4-4- افعی زنجانی 29
2-4-4-1- مشخصات افعی زنجانی29
2-5- زمستان خوابی30
2-5-1- تاثیر اقلیم بر زمستان خوابی31
2-6- تولید مثل32
2-6-1- اهمیت تولید مثل 32
2-6-2- سازمان یابی تولید مثل جنسی32
2-6-3- عوامل موثر در تولید مثل خزندگان 33
2-6-3-1- عوامل بیرونی 33
2-6-3-2- عوامل درونی 34
2-6-4- تولید مثل در مارها35
2-6-4-1- هورمونهای موثر در تولید مثل مار37
2-6-4-1-1- هورمونهای استروئیدی37
2-6-4-1-2- هورمون های آندروژنی37
2-6-4-1-3- استرادیول و پروژسترون38
2-6-4-1-4- کورتیکوسترونها 39
2-6-5- دستگاه تناسلی مار 39
2-6-5-1- تشخیص مار ماده از مار نر 39
2-6-5-2- دستگاه تناسلی مار نر40
2-6-5-2-1- اسپرماتوژنز 42
2-6-5-2-1-1- الگوهای اسپرماتوژنز42
2-6-5-2-1-1-1- الگوی مناطق معتدل و حاشیه مناطق معتدل 24
2-6-5-2-1-1-2- الگوی مناطق آب و هوایی گرم 42
2-6-5-2-1-1-3- الگوی مناطق با کمترین تغییرات فصلی 42
2-6-5-3- دستگاه تناسلی مار ماده43
2-6-5-3-1- اووژنز 46
2-6-5-3-1-1- مرحله پیش زرده ای47
2-6-5-3-1-2- مرحله زرده سازی47
2-6-5-3-1-3- مرحله رسیدگی تخمک47
2-6-5-3-1-4- تولید پروتئین های زرده ای (ویتلوژنزیز)47
2-6-5-3-1-5- روند ساخته شدن زرده 48
2-6-5-3-1-6- ایجاد قطبیت در اووسیت 49
2-6-5-3-1-7- بلوغ اووسیت49
2-6-5-2- چرخه تولید مثلی 52
2-6-6- جفتگیری مارها 52
2-6-6-1- الگوهای جفتگیری 53
2-6-6-2- لقاح58
2-6-6-2-1- لقاح تاخیری55
2-6-6-2-1- ذخیره سازی اسپرم56
2-6-7- قسمتهای مختلف مجرای تولید مثلی ماده از لحاظ بافتی60
فصل سوم ـ روش اجرای تحقیق68
3-1 – مواد و روش ها69
3-1-1- جمع آوری نمونه ها69
3-1-2- وضعیت آب و هوایی استان بستان آباد69
3-1-3- وضعیت آب و هوایی منطقه طارم 70
3-1-4- شرایط و نگهداری نمونه ها 74
3-1-5- روش اندازه گیری مارها74
3-1-6- روش تعیین جنسیت 75
3-2- مواد و تجهیزات75
3-2-1- دستگاه ها75
3-2-2- مواد آزمایشگاهی 76
3-2-3- لوازم77
3-3- تهیه فرمهای مطالعاتی78
3-5- روش کار79
3-5-1- نحوه کالیبره کردن میکرومتر83
3-6- بررسی های بافتی85
3-7- مراحل ساخت رنگ هماتوکسیلین87
3-8- مراحل رنگ آمیزی H&E87
3-9- آنالیز آماری88
فصل چهارم
نتایج 90
4-2 – بررسی های بافتی 136
فصل پنجم149
5- بحث و نتیجه گیری150
6- پیشنهادات162
7- منابع163
فهرست جداول
جدول 4-1- میانگین اندازه صفات مورفومتریک افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درماه های اردیبهشت،خرداد وفصل بهار M ± SD 90
جدول 4-2 – میانگین اندازه صفات مورفومتریک افعی زنجانی ماده منطقه طارم درماه های فروردین، اردیبهشت، خرداد وفصل بهار M ± SD 91
جدول 4-3 – میانگین اندازه صفات مورفومتریک افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درماه های تیر، مرداد وفصل تابستان M ± SD 92
جدول 4-4 – میانگین اندازه صفات مورفومتریک افعی زنجانی ماده طارم درماه تیر وفصل تابستان M ± SD 93
جدول 4-5 – میانگین اندازه صفات مورفومتریک افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درماه های مهر، آبان وفصل پاییز
M ± SD 94
جدول 4-6 – میانگین اندازه صفات مورفومتریک افعی زنجانی ماده طارم درآذر ماه وفصل پاییز M ± SD 95
جدول 4-7- میانگین اندازه صفات مورفومتریک افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درماه های دی، بهمن، اسفند و فصل زمستان M ± SD 96
جدول 4-8 – میانگین اندازه صفات مورفومتریک افعی زنجانی ماده طارم درماه های دی، اسفند و فصل زمستان
M ± SD 97
جدول 4-9 – میانگین اندازه قسمتهای مختلف مجرای تولید مثلی افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درماه های اردیبهشت، خرداد و فصل بهار M ± SD 98
جدول 4-10 – میانگین اندازه قسمتهای مختلف مجرای تولید مثلی افعی زنجانی ماده منطقه طارم درماه های فروردین، اردیبهشت، خرداد و فصل بهارM ± SD 99
جدول 4-11 – میانگین قسمتهای مختلف مجرای تولید مثلی افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد در ماه های تیر، مرداد و فصل تابستان M ± SD 100
جدول 4- 12 – میانگین اندازه قسمتهای مختلف مجرای تولید مثلی افعی زنجانی ماده منطقه طارم در تیر ماه و فصل تابستان
M ± SD 101
جدول 4- 13 – میانگین اندازه قسمتهای مختلف مجرای تولید مثلی افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درماه های مهر، آبان وفصل پاییزM ± SD 102
جدول 4- 14 – میانگین لندازه قسمتهای مختلف مجرای تولید مثلی افعی زنجانی ماده طارم درآذر ماه و فصل پاییز
M ± SD 103
جدول 4- 15 – میانگین اندازه قسمتهای مختلف مجرای تولید مثلی افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد در ماه های دی، بهمن، اسفند و فصل زمستان M ± SD 104
جدول 4- 16- میانگین اندازه قسمتهای مختلف مجرای تولید مثلی افعی زنجانی ماده طارم در ماه های دی، اسفند و فصل زمستان M ± SD 9105
جدول 4- 17 – میانگین اندازه مشخصات تخمدان افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد در ماه های اردیبهشت، خرداد و فصل بهار M ± SD106
جدول4- 18- میانگین اندازه مشخصات تخمدان افعی زنجانی ماده منطقه طارم درماه های فروردین، اردیبشت، خرداد و فصل بهار M ± SD 107
جدول 4- 19 – میانگین اندازه مشخصات تخمدان افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد در تابستان M ± SD 108
جدول 4- 20- میانگین مشخصات تخمدان افعی زنجانی ماده طارم در تیر ماه و فصل تابستان M ± SD 109
جدول 4- 21- میانگین اندازه مشخصات تخمدان افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درماه های مهر، آبان و فصل پاییز
M ± SD 110
جدول 4- 22 – میانگین اندازه مشخصات تخمدان افعی زنجانی ماده طارم در آذر ماه و فصل پاییز M ± SD 111
جدول 4- 23 – میانگین اندازه مشخصات تخمدان افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درماه های دی، بهمن، اسفند و فصل زمستان M ± SD 112
جدول 4- 24- میانگین اندازه مشخصات تخمدان افعی زنجانی ماده طارم در ماه های دی، اسفند و فصل زمستان
M ± SD 113
جدول 4- 25- میانگین اندازه و تعداد فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد در بهار M ± SD 114
جدول 4- 26 – میانگین اندازه و تعداد مشخصات فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده طارم درماه های فروردین، اردیبهشت، خرداد و فصل بهار M ± SD 115
جدول 4- 27 – میانگین اندازه و تعداد فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد در ماه های تیر، مرداد و فصل تابستان M ± SD 115
جدول 4- 28 – میانگین اندازه و تعداد فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده طارم در تیر ماه و فصل تابستان
M ± SD 116
جدول 4- 29 – میانگین اندازه و تعداد فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درماه های مهر، آبان و فصل پاییز M ± SD 116
جدول 4- 30 – میانگین اندازه و تعداد فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده طارم درآذر ماه و فصل پاییز
M ± SD 117
جدول 4- 31 – میانگین اندازه و تعداد فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درماه های دی، بهمن،
اسفند و فصل زمستان M ± SD 117
جدول 4- 32 – میانگین اندازه و تعداد فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده طارم در ماه های دی، اسفند و فصل زمستان
M ± SD 118
جدول 4- 33 – میانگین درصد اندازه فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درماه های اردیبهشت، خرداد و فصل بهار M ± SD 118
جدول 4- 34 – میانگین درصد فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده منطقه زنجان درماه های فروردین، اردیبهشت، خرداد و فصل بهار M ± SD119
جدول 4- 35 – میانگین درصد فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درماه های تیر، مرداد و فصل تابستان M ± SD 119
جدول 4- 36 – میانگین درصد فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده طارم درتیر ماه و فصل تابستان M ± SD 120
جدول 4- 37 – میانگین درصد اندازه فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درماه های مهر، آبان و فصل پاییز M ± SD 120
جدول 4- 38 – میانگین درصد اندازه فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده منطقه طارم درآذرماه و فصل پاییز
M ± SD 121
جدول 4- 39 – میانگین درصد فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درزمستان M ± SD 121
جدول -4- 40- میانگین درصد فولیکولهای تخمدانی افعی زنجانی ماده طارم درماه های دی، اسفند و فصل زمستان
M ± SD122
جدول -4-41- مقادیر اسپرم های ذخیره شده در قسمت های مختلف مجرای تولیدمثلی افعی زنجانی ماده148
فهرست نمودارها
نمودار 3- 1 – میانگین درجه حرارت، رطوبت وبارش ماهانه منطقه بستان آباد در سال 138972
نمودار 3- 2 – میانگین درجه حرارت، رطوبت وبارش ماهانه منطقه بستان آباد در سال 139072
نمودار 3- 3 – میانگین درجه حرارت، رطوبت وبارش ماهانه منطقه بستان آباد در سال 139173
نمودار 3- 4 – میانگین درجه حرارت، رطوبت وبارش ماهانه منطقه طارم از سال 1378تا 139073
نمودار 4- 1 – مقایسه میانگین ± انحراف معیارطول بدن افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد در فصول سال123
نمودار 4- 2 – مقایسه میانگین ± انحراف معیارطول بدن افعی زنجانی ماده منطقه طارم در فصول سال123
نمودار 4- 3 – مقایسه میانگین ± انحراف معیاروزن بدن افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد در فصول سال124
نمودار 4- 4 – مقایسه میانگین ± انحراف معیاروزن بدن و چربی شکمی افعی زنجانی ماده منطقه طارم در فصول سال124
نمودار4-5 – مقایسه میانگین ± انحراف معیاروزن تخمدان های افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد در فصول سال125
نمودار4-6 – مقایسه میانگین ± انحراف معیاروزن تخمدان های افعی زنجانی ماده منطقه طارم در فصول سال125
نمودار 4-7 – مقایسه میانگین ± انحراف معیارحجم نخمدان های افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد در فصول سال126
نمودار 4-8- مقایسه میانگین ± انحراف معیارحجم نخمدان های افعی زنجانی ماده منطقه طارم در فصول سال 126
نمودار 4- 9 – مقایسه میانگین ± انحراف اندازه طول فولیکول های افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد در فصول سال127
نمودار 4-10 – مقایسه میانگین ± انحراف اندازه طول فولیکول های افعی زنجانی ماده منطقه طارم در فصول سال127
نمودار 4-11 – مقایسه میانگین ± انحراف اندازه فولیکول های افعی زنجانی ماده منطقه بستان آباد درماه های سال128
نمودار 4-12 – مقایسه میانگین ± انحراف اندازه فولیکول های افعی زنجانی ماده منطقه طارم درماه های سال 128
نمودار 4-13 : مقایسه میانگین ± انحراف تغییرات طول قسمت های مختلف مجرای تولید مثلی افعی های زنجانی ماده منطقه بستان آباد در فصول سال 129
نمودار 4-14 : مقایسه میانگین ± انحراف تغییرات قطر قسمت های مختلف مجرای تولید مثلی افعی های زنجانی ماده منطقه بستان آباد در فصول سال129
نمودار 4-15 : مقایسه میانگین ± انحراف تغییرات عرض قسمت های مختلف مجرای تولید مثلی افعی های زنجانی ماده منطقه بستان آباد در فصول سال130
نمودار 4-16 : مقایسه میانگین ± انحراف تغییرات طول قسمت های مختلف مجرای تولید مثلی افعی های زنجانی ماده منطقه طارم در فصول سال130
نمودار 4-17 : مقایسه میانگین ± انحراف تغییرات عرض قسمت های مختلف مجرای تولید مثلی افعی های زنجانی ماده منطقه طارم در فصول سال131
نمودار 4-18 : مقایسه میانگین ± انحراف تغییرات قطر قسمت های مختلف مجرای تولید مثلی افعی های زنجانی ماده منطقه طارم در فصول سال131
نمودار 4-19: مقایسه درصد انواع فولیکول های تخمدانی افعی زنجانی منطقه بستان آباد در بهار132
نمودار 4-20: مقایسه مقایسه درصد انواع فولیکول های تخمدانی افعی زنجانی منطقه طارم در بهار132
نمودار 4-21: مقایسه درصد انواع فولیکول های تخمدانی افعی زنجانی منطقه بستان آباد در تابستان133
نمودار 4-22: مقایسه درصد انواع فولیکول های تخمدانی افعی زنجانی منطقه طارم در تابستان133
نمودار 4-23: مقایسه درصد انواع فولیکول های تخمدانی افعی زنجانی منطقه بستان آباد در پاییز134
نمودار 4-24: مقایسه درصد انواع فولیکول های تخمدانی افعی زنجانی منطقه طارم در پاییز134
نمودار 4-25: مقایسه درصد انواع فولیکول های تخمدانی افعی زنجانی منطقه بستان آباد درزمستان 135
نمودار 4-26: مقایسه درصد انواع فولیکول های تخمدانی افعی زنجانی منطقه طارم درزمستان 135
فهرست شکل ها
شکل (2-1)انواع دندان در مارها12
شکل(2-2) تاکسونومی افعی زنجانی29
شکل(2-3) چرخه هورمونی35
شکل(2-4) آناتومی مار نر40
شکل (2-5)آناتومی مار ماده43
شکل(2-6) دستگاه تولیدمثلی مار ماده46
شکل (2-7) روند زرده سازی49
شکل (2-8) مراحل مختلف فولیکولی50
شکل (2- 9) مراحل اووژنز52
شکل (3-1) افعی زنجانی نر و ماده 69
شکل (3-2) اندازه گیری طول کلی بدن مار74
شکل (3- 3) تزریق زیرچشمی الکل در V. albicornuta80

شکل (3- 4) ترازوی ساعتی80
شکل(3- 5) میکروسکوپ نوری81
شکل(3- 6) ترازوی دیجیتال82
شکل(3-7)استریومیکروسکوپ اولیمپوس82
شکل(3- 8) اندازه گیری قطر بدن Vipera albicornuta83
شکل (3- 9) حضور جسم غیر طبیعی در تخمدان V. albicornuta83
شکل(4- 1) قسمت های مختلف مجرای تولید مثلی افعی زنجانی ماده V . albicornut136
شکل (4-2) تصویر واژن کیسه مانند در V . albicornuta137
شکل (4-3) مراحل زرده سازی138
شکل (4- 4) فولیکولهای V . albicornuta درمراحل مختلف زرده سازی138
شکل(4- 5) تصویر مورفولوژیکی و بافتی از مجرای تولید مثلی رنجانی ماده V . albicornuta139
شکل(4-6) فتومیوگراف طولی از قسمت اینفاندیبولوم139
شکل (4- 7) فتو میوگراف طولی از رحم شیپوری V . albicornuta140
شکل(4-8) فتومیوگراف طولی از قسمت اینفاندیبولوم اوویداکت 140
شکل(4-9) فتومیوگراف طولی از قسمت رحم غده ای141
شکل (4-10) فتو میوگراف عرضی از رحم غیرغده ای V . albicornuta141
شکل (4- 11) فتو میوگراف طولی ازواژن V . albicornuta142
شکل(4-12) فتو میوگراف طولی ازواژن V . albicornuta142
شکل ( 4-13) فتو میوگراف از تخمدان V . albicornuta 143
شکل (4-14) فتو میوگراف از تخمدان V . albicornuta143
شکل(4-15) فتو میوگراف از تخمدان، فولیکول پیش زرده ساز V . albicornuta، 144
شکل(4-16) فتو میوگراف از تخمدان V . albicornuta، جسم زرد144
شکل(4-17) فتو میوگراف از تخمدان V . albicornuta، جسم زرد در حال دژنره شدن145
شکل(4-18) فتو میوگراف از تخمدان V . albicornuta، جسم سفید145
شکل(4-19) فتومیوگراف از فولیکول زرده ای V . albicornuta، حضور مواد لیپیدی در فولیکول زرده ای146
شکل(4-20) فتومیکروگراف از فولیکول پیش زرده ای V. albicornuta146
شکل (4-21) فتومیوگراف از فولیکول زرده ای147
شکل (4-22)فتومیوگراف طولی از اینفاندیبولوم V. albicornuta، ذخیره اسپرم در اینفاندیبولوم147
فهرست نقشه
عنوانصفحه
نقشه(3-1) استان آذربایجان شرقی71
نقشه(3-2)موقعیت قرار گیری جانور در جهان و ایران 71
مطالعه چرخه تولید مثلی ماده در افعی زنجانی
Vipera albicornuta
(بررسی مراحل اووژنز)
چکیده
تولید فرآورده های بیولوژیک بخصوص تولید پادزهر ضد مارگزیدگی اهمیت زیادی دارد. افعی زنجانیVipera albicornuta ازنظر حفاظت زیست محیطی در فهرست سرخ اتحادیه جهانی از طبیعت و منابع طبیعی IUCN)) در رده آسیب پذیر قرار دارد. ضرورت حفظ نسل این گونه، اهمیتی دو چندان دارد. برای این منظور اقدامات حفاظتی از سوی سازمان حفاظت محیط زیست، ازدیاد جمعیت های طبیعی با بهره گیری از روش های نوین ازدیاد جمعیت، مانند تکثیر در آزمایشگاه، حائز اهمیت است. بنابراین در مرحله اول باید روند شناسایی جانور صورت پذیرد. به منظوراجرای این هدف، بکارگیری روشهای مناسب جهت بررسی های مورفولوژیک، فیزیولوژیک و مطالعه پارامترهای تولیدمثلی می تواند زمینه ساز شناخت بهتر این جانور و در نتیجه، تکثیر و تولید آزمایشگاهی آن باشد. در این پژوهش تعداد 73 حلقه افعی زنجانی ماده که از دو منطقه بستان آباد و طارم جمع آوری شده بودند، به منظور شناسایی سیکل تولیدمثلی که شامل مطالعه پارامترهای مورفومتریک ، اندازه گیری فولیکول ها، مراحل رشد فولیکول ها، وزن و حجم تخمدانها وارتباط آن با بلوغ این گونه وبررسی مورفولوژیکی مجاری تولید مثلی، ذخیره اسپرمی در مجرای تخمبرو آنالیزمراحل چرخه تولید مثلی می باشد، مورد مطالعه قرار گرفت.
حداکثر طول کل بدست آمده برای افعی های ماده منطقه بستان آباد 81/3±41/74 سانتی متر و برای افعی های منطقه طارم، 03/4±75/67 سانتی متر در خرداد ماه می باشد. میانگین طول دم برای نمونه های بستان آباد 60/0±66/5 سانتی مترو برای نمونه های طارم 28/0±25/5 در همین زمان می باشد، میانگین حداکثروزن بدن برای نمونه های بستان آباد60/36±215 گرم در خرداد ماه ، چربی ناحیه شکمی 01/3±91/ 28 در آبان ماه و در زنجانی های طارم 67/57± 175و چربی 30/9±70/ 21 گرم در اردیبهشت ماه بود. بیشترین طول، عرض ، قطر تخمدان راست و چپ به ترتیب 70/10±29/ 71و63/11±86/49، 59/2±19/9 و24/2±99/8 ، 06/1±77/3 و 02/1±92/3 میلی متر وزن تخمدان چپ و راست به ترتیب 74/0±79/1 و 55/0±30/1 گرم دربهاربرای نمونه های بستان آباد مشاهده گردید.
بیشترین طول، عرض، قطر تخمدان راست و چپ به ترتیب 01/13±61/54 و 00/11±81/41، 22/2±80/6 و 56/2±66/7، 94/0±00/3 و 71/1±45/3 میلی متر و وزن تخمدان راست و چپ به ترتیب 61/0±01/1 و 73/0±95/0 گرم در بهار برای نمونه های طارم مشاهده گردید. بیشترین میانگین طول فولیکول ها 91/4±34/7 میلی متربرای نمونه های بستان آباد و64/5±65/9میلی متر برای نمونه های طارم، در خرداد مشاهده شد. بیشترین درصد فولیکول های کلاس سه 62/7 برای نمونه های بستان آباد درخرداد ماه و 64/29 برای نمونه های طارم در خرداد مشاهده شد.
در این مطالعه مشخص شد، سیستم تولیدمثلی افعی زنجانی شامل یک جفت تخمدان و اویداکت است که اویداکت خود از 4 قسمت رحم شیپوری، رحم غده ای ، رحم غیرغده ای و واژن تشکیل شده است، که تخمدان و مجرای راست بلندتر از چپ می باشد. افعی زنجانی دارای سیکل تولیدمثلی دو ساله با جدایی تولیدمثلی از جانور نر است، دراواخر پاییزتخمدان ها شروع به رشد کرده و تا انتهای بهار تا اوایل تابستان به رشد ادامه می دهند، فولیکول ها در زمستان در فازشروع زرده سازی هستند در بهار به فاز زرده سازی نهایی رسیده و نمونه های زنجان در انتهای بهار و نمونه های بستان آباد درابتدای تابستان تخمک گذاری می کنند ، حاملگی در تابستان و نوزادان تا انتهای تابستان متولد می شوند. جفت گیری پاییزی – بهاری دارند، و در این زمان اسپرم ها را در مجرای خود ذخیره می کنند.
واژگان کلیدی: افعی زنجانی ماده، چرخه تولیدمثلی، مجرای تولیدمثلی، فولیکول ، جفت گیری
فصل اول
کلیات
مقدمه
ایران در حدود 1648000 کیلومتر مربع وسعت دارد و در ناحیه ای واقع شده که محل تلاقی عوامل جانوری آسیا، آسیای مرکزی و اروپا قرار گرفته و از پراکنش فون این مناطق نیز بی نصیب نبوده از این رو ایران از لحاظ جغرافیای جانوری پیچیده ترین منطقه آسیای جنوب غربی می باشد (حجتی،کمی،فقیری1383). این موقعیت جغرافیایی همراه با زیستگاه های متنوع، از عوامل فزاینده تنوع در این سرزمین است (رجبی زاده ،1385). با وجود حضور فون جانوری گوناگون که از مناطق اطراف در این جا گرد آمده اند، جانوران بومی و خاص نیز در اینجا حضور دارند که این گونه ها ازرشمند هستند و حفظ نسل آنها ضرورت دارد. یکی از این گونه ها ،افعی زنجانیVipera albicornuta است ، بنابراین ضرورت حفظ نسل آن، اهمیتی دو چندان دارد و این مسئله در گرو موفقیت تولیدمثلی آن است، ازین رو در مرحله اول باید روند شناسایی جانور صورت پذیرد، بنابراین بکارگیری روشهای مناسب جهت بررسی های مورفولوژیک ، فیزیولوژیک و در نهایت مطالعه پارامترهای تولیدمثلی می تواند زمینه ساز شناخت بهتر این جانور و در نتیجه، تکثیر و تولید آزمایشگاهی آن باشد.
افعی زنجانی از مارهای سمی ، زنده زا با انتشار جغرافیایی در مناطق شمالی ایران ، قسمتهای مختلفی از سلسله جبال البرز و مناطق شمالی کوههای زاگرس و پراکندگی محدود به استانهای گیلان، زنجان قزوین ،آذربایجان شرقی می باشد (لطیفی، 1379) واز نظر مصرف در تولید فرآورده های بیولوژیک بخصوص تولید پادزهر ضد مارگزیدگی اهمیت زیادی دارد.
هدف ما از این تحقیق ، مطالعه سیکل تولید مثلی این گونه و شناسایی سیستم تولید مثلی در فصول مختلف سال به منظور کمک به حفظ نسل این گونه است و تا کنون مطالعه ای در این وسعت در مورد چرخه تولید مثلی این گونه در داخل و خارج گزارش نشده است.
سیکل تولید مثلی مار ماده شامل مطالعه پارامترهای مورفومتریک ، اندازه گیری طول فولیکول ها، مراحل رشد فولیکول ها، بررسی مورفولوژی تخمدان ها و مجاری تولید مثلی، ذخیره اسپرمی در مجرای تخمبر می باشد .
فصل دوم
مروری بر مطالب (با استفاده ازمقالات علمی معتبر ژورنالی، پایان نامه های انجام شده، کتابهای معتبر)
2-1- خزندگان
در مورد پیدایش خزندگان نظرات مختلفی وجود دارد. مطالعات فسیل شناسی ثابت می کند که این موجودات بیش از صد میلیون سال پیش )65-136 میلیون سال) و قبل از ظهور پستاندارای روی زمین وجود داشتند )لطیفی، 1379). خزندگان اولین گروه از مهره داران اند که توانستند بروی خشکی ودر دوران دوم زمین شناسی که به عصر خزندگان )دوران مزوزوییک ) تریاسیک تا کرتاسه) معروف است زندگی می کردند. نام این رده نشان دهنده چگونگی حرکت کردن آنها است Reptum)) خزندگان با وجود فراوانی اغلب در میان جانوران نقش کوچکی دارند )حبیبی،1386)و تا کنون 9596گونه از آنها شناسایی شده است. نیز مانند سایر گروههای جانوری دارای صفات ویژه ای هستند (سی کنت1، 1385) ، 1- بدن از پوست خشک و شاخی پوشیده شده، معمولا پولک و اسکاتهایی در پوست دارند که اپیدرم سازنده این پولک ها است . تعدادی غده رویه ای دارند.2- دارای دو جفت اندام حرکتی اندکه اندامهای حرکتی در لاکپشتهای دریایی به بالشتک شباهت دارد و در برخی سوسمارها کوچک شده و در شماری دیگر از آنها و هم مارها از بین رفته (بجز در بوآ و پیتون که آثاری از آنها باقی مانده).3-استخوان بندی کاملا استخوانی و جمجمه یک کندیل پس سری دارد. 4- لقاح داخلی است و با اندام جفت گیری صورت می پذیرد. 5 – تخم ها پر زرده بوده و در پوسته چرمی یا آهکی قرار دارد. ماده ها معمولاً تخم گذاراند اما ماده برخی سوسمارها و مارها تخم را برای تکامل جنینی در بدن خود نگه می دارند. 6- این گروه از لحاظ جنین شناسی از ماهیها و دوزیستان متمایز اند. این جانوران در مرحله جنینی دارای پوسته سختی اند و نسوج داخلی آنها به نحوی تشکیل می شود که رویان درپناه محلول محافظ خود می تواند شکل مار یا لاکپشت را پیداکند. 7- پرده های جنینی از آمنیون،کوریون، کیسه زرده2 و آلانتوئید در مدت تکامل جنینی وجود دارد. 8- قلب 4 خانه دارد که 2 دهلیز و 1 بطن که به طور جزئی تقسیم شده دارد (در کورکودیلها بطن ها کاملاً مجزا است). 9- یک جفت کمان آئورت موجود است.RBC ها هسته دار، تخم مرغی و محدب اند. 7- دارای شش در تمام دوران زندگی و در لاکپشتها تنفس پارگینی است.10- 12 جفت پی مغزی دارند.11- دمای بدن متغیر3 و به محیط بستگی دارد (حبیبی ،1386).
2-2- مارها
مار در زبان بیگانه از دو واژه سرپنت4 و اسنیک5 گرفته شده است. کلمه سرپنت از ریشه لاتینی سرپنس6 به معنی خزنده و لغت اسنیک از ریشه آنگولا ساکسون اسناکا7 گرفته شده است (فرزان پی ،1369) .
2-2-1- دیرین شناسی و منشا مارها
بین 100 تا 150 میلیون سال پیش اولین زمانی بود که مارها روی زمین ظاهر شدند. در مورد اجداد مارها اطلاع کاملی وجود ندارد، اما گمان می رود گروهی از مارمولکها روی زمین ظاهر شدند که تغییراتی در دست و پایشان رخ داده بود و در نهایت، به دلیل عدم نیاز به آنها، آنها را از دست دادند. تئوری های معمول نشان می دهد که مارمولکها اجداد مارها هستند و برخی شواهد این تئوری را ثابت کرده اند. نشانه هایی از قبیل زبان دو شاخه در هر دو و اندام حرکتیشان گواه بر این ادعا است (جزایری ،2012). این جانور در دوره زمین شناسی ژوراسیک ازاژیالوزوئیده که نوعی خزنده دریایی منقرض یافته است ایجاد شده است (فرزان پی ،1369). مارها بجز در قطبین ،ایسلند،ایرلند و نیوزیلند در تمامی نقاط کره زمین پراکنده اند. مارهای شناخته شده 2400 نوعند که 400 نوع آنها سمی اند (لطیفی، 1379). این جانوران معمولاً مکانهای آرام و امن را برای زندگی انتخاب می کنند. بهار و تابستان زمان ظهور، جنبش و جابجایی آنها است و زمستان زمان بی تحرکی و خفتگی آنها است که اصطلاحاً به آن زمستان خوابی8 می گویند. زمستان خوابی در واقع تطابق یافتن آنها با سرما است )جزایری ،2012). بدن مارها از سه ناحیه سر ،شکم و دم تشکیل شده و فاصله بین انتهای سر و قلب را گردن می نامند. طول بدن مار با اندازه گیری فاصله مابین نوک پوزه تا انتهای دم و طول دم از ابتدای آنال یا پولک مخرج تا انتهای دم به حساب می آید (جوین9،1962). طول مارها از 15 سانتی متر تا 4/11 متر می رسد و در مورد مارهای بزرگ ایران تا آنجا یی که مشاهده و مطالعه شده اند در حدود 2 متر اند (لطیفی، 1379). مارها از لحاظ اندازه سر و قطر بدن نیز با هم تفاوت دارند. افعی ها سر پهن و تا اندازه ای سه گوش دارند، اما در مورد دیگر مارهای سمی دیگر سر باریک نیز گزارش شده است (حبیبی ،1386). بدن مارها از پولک هایی پوشیده شده است که در قسمتهای مختلف بدن به نامهای مختلفی موسوم اند. دانستن تعداد، شکل و طرزقرار گرفتن این پولکها روی بدن، از نظر شناسایی مارها بسیار حائز اهمیت است. این پولکها در ناحیه سر نامهای مختلفی دارند (جوین،1962).
2-2-2- مشخصات اختصاصی مارها
1- دستگاه عصبی شامل مغز کوچک و نخاع شوکی بزرگ است. (جزایری ،2012)
2- گوش خارجی ندارند (لطیفی، 1379).

در این سایت فقط تکه هایی از این مطلب با شماره بندی انتهای صفحه درج می شود که ممکن است هنگام انتقال از فایل ورد به داخل سایت کلمات به هم بریزد یا شکل ها درج نشود

شما می توانید تکه های دیگری از این مطلب را با جستجو در همین سایت بخوانید

ولی برای دانلود فایل اصلی با فرمت ورد حاوی تمامی قسمت ها با منابع کامل

اینجا کلیک کنید

3- چشم آنها فاقد پلک بالایی است و پلک پایین به طرف بالا امتداد دارد و ضمن اتصال به کره چشم آن را می پوشاند به نحوی که همیشه چشم مار باز می نماید.
4- چشمها غیر متحرک است واز پوشش شفافی پوشیده شده است.
5- قوی ترین حس در مارها لامسه زبانی است که صدا و حرکات را از طریق جذب ارتعاشات و انتقال آنها به گوش داخلی درک می کند.
6- انتهای قدامی زبان آنها دو شاخه است و در داخل کیسه یا غلافی در دهان قرار دارد.
7- فکهای پایینی آنها به وسیله وترهای نرم به هم مربوط است.اتصال مفصلی استخوان دهانشان طوری است که حرکت آزاد دارد و بلع شکار را سریع و آسان می کند.
8- مارها استخوان جناق سینه، لگن و دست و پا ندارند مگر در خانواده بوآ و مارهای کرمی شکل که فقط آثاری از دست و پا در اطراف آنال مشاهده می شود (لطیفی، 1379).
9- بدن استوانه ای ، بدون ارگانهای حرکتی (جزایری ،2012)
10- طول مری و معده بلند و طول روده کوتاه است .
11- گوشتخوارهستند
12- بدن انعطاف پذیری فوق العاده دارد.
13- خونسرد هستند (جزایری ،2012)
12- ریه چپ تحلیل رفته است.
2-2-3- اهمیت ویژگیهای ریختی مارها
ویژگی های ریخت شناسی بیشتر برای تشخیص گونه و زیر گونه مورد استفاده است. برای تشخیص و رده بندی مارها از ویژگی هایی مانند رنگ، طرح، شکل و تعداد برخی از پولکها، پلاکها یا سپر ها، شکل استخوانهای سر و نیز اندازه گیری ها استفاده کرد (فرزان پی، 1369).
2- 2-4- رده بندی مارها
مارها به 14 تیره طبقه بندی می شوند که دو تیره از آنها تنها سنگواره هستند .از تیره های موجود ،یک تیره اختصاصا? در آب دریاها زندگی می کنند که از طریق ریخت شناسی خاص خود از مارهای خشکی متمایز اند.11 تیره هم در خشکی یا کنار رودخانه ها و داخل مردابها به سر می برند. این 14 تیره عبارت اند از :
اکروکردیده ، آنی لی ایده ،الاپیده ، اوروپلتیده ، بوآئیده ، کروتالیده ،کلوبریده، گزنوپلتیده ، لپتوتیفلوپیده، تیفلوپیده ، ویپیریده ، هیدروفیئیده و دو تیره سنگواره ای ارکنوفی ایده و دینیلزی ایده
2-2-5- شناسایی مارها از لحاظ وجود سم
به طور کلی مارها از نظر داشتن سم به سه گروه تقسیم می شوند
1- مارهای سمی
2- مارهای نیمه سمی
3- مارهای غیر سمی
2-2-5-1- مشخصات مارهای سمی
مارهای سمی دارای سری مشخص و مثلثی هستند(به جز در مار کبرا که سر در راستای بدن قرار دارد) که از ناحیه گردن کاملاً متمایز است و از پولک های کوچک پوشیده شده است، شکل این پولک ها از پولک ها ی بدن متمایز است. دم اکثرمارهای سمی کوتاه است در حالیکه مارهای غیر سمی اغلب دم گرد و دراز دارند (بلوچ ،1373)، مردمک چشم مارها سمی عمودی است (به جز در مار کبرا)، این مارها ممکن است دارای حفره ای بین چشم و بینی باشند، حرکت کند و آرام دارند. دندان های نیش در این مارها درفک بالا و جلوی دهان قرار گرفته است، که به نام گلیفا10 معروف اند. که در گروه های مختلف متفاوت است. ساده ترین راه برای شناسایی مارهای سمی از نوع غیر سمی بررسی وضعیت دندانها است.
2-2-6- مارها را از نظر نوع دندان ها به سه گروه تقسیم می کنند
2-2-6-1- مارهای دارای دندان آگلیفا11
این مارها غیر سمی و همه دندانهای این گروه تو پرو ساده اند اما غده های مربوط به لب زبرین است که در بعضی از آنها از نوع دوورنوی است که ترشحات سمی دارد، این غده در این مارها دارای مجرای کوتاهی است که مستقیماً در سطح مخاط دهان و در انتهای خلفی استخوان آرواره ای می ریزد و با هیچ یک از دندانها ارتباط ندارد. گاهی در این مارها ممکن است دندانی بلندتر از سایر دندانها به صورت قلاب دیده شود، ولی این دندان هم مانند سایر دندانهای فاقد مجرا است. بیشتر مارهای گروه کلوبریده در این گروه قرار دارند. اطلاعات محدودی در مورد وجود غده با ترشحات سمی در این گروه از مارها که اصطلاحاً غیر سمی اند در دسترس است درمار آبی دیده می شود (بلوچ ،1373).
2-2-6-2- مارهای دارای دندان اوپیستوگلیفا12
این مارها نیمه سمی هستند و دارای دندان شیار دار، که از سایر دندانها بزرگتر و دارای کانال باز یا شیار دار می باشند، در فک بالایی قرار دارد و درقسمت عقب دهان به غده سمی متصل است (بلوچ ،1373). این دندانها در قسمت بالایی و عقب دهان قرار دارد و دارای شیار باز می باشد، این غدد قبلاً پاروتید نامیده می شد. اما امروزه آن را دوورنوی می نامند. این غده شبیه غده پاروتید پستانداران است و یاخته های ترشحی آن از نوع ترشحات سروزی است این یاخته ها ترشحات آلبومینی آبکی و سمی دارند. غدد دوورنوی معمولاً فاقد محفظه مرکزی هستند و ترشحات در داخل یاخته های غدد ذخیره می شود. این غدد از نظر منشا و انشعابات عصبی نیز با غدد سمی تفاوت دارند (کوچ وا13،1987). این نوع در یله مارو سگ ماردیده می شود (بلوچ ،1373) .
شکل (2-1)انواع دندان در مارها
2-2-6-3- مارهای دارای دندان قدامی
این مارها سمی هستند و دارای دندان نیش لوله ای شکل و مجوف هستند وبه غده سمی راه دارند. دندان تزریق کننده سم در این مارها در جلو دهان قرار دارد، و جانور در اولین حمله می تواند سم خود را تزریق کند. غده سمی اصطلاحاً ویژه این گروه است. دستگاه سم این گروه غده ترشح کننده سم، مجرای انتقال سم ،غده ضمیمه و دندان تزریق کننده سم را شامل می شود که این دندان دارای شیار بسته است. غدد سمی در آنها مثلثی، گلابی یا بادامی شکل است و در طرفین سر در آرواره زبرین از پشت چشم تا شکاف دهان قرار دارد و بوسیله چند پیوند به آرواره زبرین اتصال دارد (کوچ وا،1987). این مارها از نظر استخوان فکی به دو دسته زیر تقسیم می شوند.
2-2-6-3-1- پروتوگلیفا: اگر استخوان فک بالایی ثابت باشد، پروتوگلیفا14 نامیده می شود این مارها اگر دمی گرد یا مدورداشته باشند از خانواده الاپیده خواهند بود، مانند کفچه مار یا کبرا و اگر دم پهن یا مسطح باشد از خانواده هیدروفیده می باشند، مانند مار دریایی (بلوچ ،1373) دندانهای تزریق کننده سم در این مارها دارای شیار بسته است. به دلیل ثابت بودن استخوان آرواره ای، مارهای این تیره بر خلاف افعی ها در هنگام استراحت نمی توانند دندان سم خود را در حفره دهان تا کنند بنابراین دندان سم در این گروه کوتاه تر از افعی ها است تا دهان بسته شود. در این گروه نیزمجرای غدد سمی مستقیما به دندان تزریق سم وصل نمی شود بلکه به حفره کوچکی که کمی بالا تر از مجرای دندان قرار دارد منتهی می شوند.غلاف غده در مارهای این گروه ضخیم ترازغلاف غده در مارهای گروه سولنوگلیف15 است .در برخی از مارهای این گروه که از نوع کبرا اند تغییراتی در ساختار دندان و محل قرار گرفتن سوراخ خروجی سم حاصل شده اند که موجب شده این مارها بتوانند سم خود را تا فاصله ای نه چندان دور بپاشند. محفظه مرکزی غده سمی این مارها ،در مقایسه با گروه سولنوگلیف کوچکتر است و ترشحات غده بیشتر در دانه های ترشحی درون یاخته های غده ذخیره می شود. مارهای تیره الاپیده16 و هیدروفیئیده17 در این گروه قرار دارند (کوچ وا،1987).
2-2-6-3-2- سولینوگلیفا: اگر استخوان فک بالا متحرک باشد سولینوگلیفا نامیده می شوند. خانواده ویپریده ها ازین نوع اند. خود شامل کروتالیده18 و ویپریده19 می باشند. این مارها چنانچه دارای حفره ای بین چشم و بینی باشند از خانواده کروتالیده خواهند بود مانند افعی قفقازی و اگر فاقد این این حفره باشند از خانواده ویپیریده می باشند مانند گرزه مار یا افعی (بلوچ ،1373). دندانهای تزریق کننده سم در این مارها به بیشینه تکامل خود رسیده اند. این دندان در حالت عادی به طور افقی در طول آرواره زبرین به سمت عقب دهان می خوابد و در حالت حمله، با حرکت قوس استخوانی کامی – آرواره ای به جلو کشیده می شود. به علت بزرگی و تحرک این دندان این مارها می توانند مقدار زیادی سم تزریق کنند و بلافاصله به حالت اولیه خود باز گردد. مجرای غده سمی در این مارها قبل از اتصالشان به دندان محفظه آمپول مانندی را تشکیل می دهند. علاوه بر این محفظه مرکزی، غده سمی این مارها حاوی مقدار زیادی ذخیره سم است. مارهای تیره ویپریده و کروتالیده در این گروه قرار دارند (فرزان پی 1369).
2-2-7- رده بندی مارها ی غیر سمی، نیمه سمی و سمی
2-2-7-1- خانواده مارهای غیرسمی (آگلیفا)
تیره تیفلوپیده (جنس تیفلوپس)
تیره لپتوتیفلوپیده (جنس لپتوتیفلوپس)
تیره بوآئیده (جنس اریکس)
تیره کلوبریده (جنس کلوبر)
2-2-7-2- خانواده مارهای نیمه سمی (اوپیستوگلیفا)
جنس بویگا
2-2-7-3- خانواده مارهای سمی (ونوموس)20
تیره الاپیده (جنس ناجا ، جنس والترنیزیا)
تیره هیدروفیده (جنس انهیدرینا ، جنس هیدروفیس ، جنس لاپمیس، جنس پلامیس)
تیره ویپیریده (جنس سراستس ، جنس اکیس، جنس ویپرا (افعی)
تیره کروتالیده (جنس اکیسترودون)
تیره انی لی ایده
تیره اوروپلتیده
تیره گزنوپلتیده
2-2-8- چگونگی حرکت مارها
مارها برای جابجایی خود از سه حرکت موجی، مستقیم، مارپیچی استفاده می کنند )فرزان پی، 1369).
2-2-8-1- حرکات مستقیم
به عمل خزیدن گویند که از ناحیه سر به دم است. بیشتر در مارهای بزرگ دیده می شود در این حرکت، مار با استفاده با استفاده از پلاکهای شکمی که مانند قلاب عمل می کند، بخشی از پوست خود را به سمت جلو جمع می کند و خود را به سمت جلو می کشد. سپس این قسمت به وضع اول بازگشته و بخش دیگر پوست در عقب ، جمع می شود. این عمل مرتباً تکرار می شود (فرزان پی، 1369).


پاسخ دهید